在飞行的时候，涉禽通常会把双腿伸长，放在尾巴下边。然⽽⼀些记录显示，涉禽有时也会像雀鸟⼀样把腿向前收起，也就是把腿和脚都藏在腹部羽毛之下。

这⼀现象的原因和影响都尚不明确。通过⽂献检索，鸟类学家访谈、公开征集和网络图片检索，我们发现了90份⼀只或多只涉禽个体收腿飞行的记录，共涉及17个不同物种。

收腿飞行行为在鹤鹬（占所有鸟类的10%）和红脚鹬中最为普遍，但在腿长相对较短的黑腹滨鹬和剑鸻等鸟种中也有出现。这⼀行为在⼀年中的大多数月份、涉禽的不同年龄阶段、单独飞行的个体和鸟群中、不同的环境温度、长途迁徙和在小范围移动的涉禽身上都有出现。

在低温环境中减少热量损失是⼀个可能但说服力较弱的解释，空气动⼒学和腿部肌⾁疲劳也有可能影响涉禽在飞行中的腿部姿态。

专业原文，细读翻译版

涉禽收腿飞行的行为有多常见？它们又为什么要收腿飞行呢？为了找到以上问题的答案，我们尝试进行了文献检索，却发现相关结果少得可怜。因此，我们决定开展进一步研究，试图了解：

哪些涉禽会收腿飞行？涉禽什么时间，什么地方，以及出于什么原因会进行收腿飞行呢？

▲飞翔的鸻鹬群，虹桥黑背拍摄于江苏。

为收集涉禽收腿飞行的照片及观察记录，2017年12月，我们在Wader Study期刊上发布了一条征集令，并要求照片/观察记录的提交者注明物种名称、观察地点、时间、日期以及鸟类的其它行为特征等。2018年3月，我们又在国际鸟盟瑞典 （BirdLife Sweden）发行的Vår Fågelvärld期刊上发布了类似的征集令。此外，我们还在多个网站和脸书上征集了以上信息，并且询问了我们观鸟的同事和朋友。

除以上不成系统的信息检索外，我们还浏览了瑞典物种观察系统网站（www.artportalen.se）上发布的涉禽飞行图⽚。

截⾄2019年11⽉11⽇，我们共搜集到90条记录，分享记录的包括约50名观鸟人、摄影师和记者。这90条记录中的少数来源于已经发表的报告，以及我们在瑞典物种观察系统网站上浏览照⽚时的发现。在⽂献检索时，我们还发现了除涉禽外其它物种收腿飞行的证据，例如鹤类和鸥类等。

▲一只收腿飞行，以至于完全看不到jio的三趾鸥。慕童拍摄于俄罗斯楚科奇。

▲收腿飞行的美洲鹤和沙丘鹤。Gary R. Soper拍摄于一个大冷天儿。

我们收集到17个涉禽物种的收腿飞行记录。⼤多数记录为鹤鹬（42个记录）和红脚鹬（14个记录）这两个长腿的姊妹物种，也有少许青脚鹬（8个）和流苏鹬（6个）的记录。⼤部分记录都涉及⻓腿的中大型涉禽，少量⼩型涉禽的记录则包括黑腹滨鹬（2）、剑鸻（2）和三趾鹬（1）。

▲我们收集到的涉禽收腿飞行记录。鸟种进行收腿飞行的记录越多，鸟名就越靠前。“有照片”一列的“X”号代表我们收到了该物种收腿飞行的照片。国家简称分别为：加拿大（CAN），丹麦（DK），芬兰（FI），荷兰（The Netherlands），新西兰（NZ），瑞典（SE），英国（UK）和美国（USA）。

在秋季，鸟类的年龄相对容易区分。我们发现幼鸟和成鸟都有收腿飞行的行为。

▲两只鹤鹬幼鸟分别以收腿和伸腿的方式飞行。2007年8月15日，Bengt Rönde拍摄于瑞典南部的斯科纳省。

⼀年中除去十月都有记录到收腿的涉禽。我们收到的记录涵盖了春迁、秋迁和冬季这几个时期。我们没有收到繁殖季涉禽收腿的记录。⼤部分冬季的观察都是在0℃以下的温度中进⾏的，例如一只扇尾沙锥就是在⼀月-14℃的低温中记录到的。

▲一只扇尾沙锥在-14℃的温度下收腿飞行。2016年1月17日，Mikael Nilsson拍摄于瑞典哥德堡。

⼀位观察者提到在瑞典南部的法尔斯特布，涉禽的收腿行为通常发生在它们在当地进行迁徙歇停（stopover）的时段中。相反，其他观察者说收腿行为和更加活跃的迁徙飞行有关联。而我们的记录显示，该行为在长途迁徙和非迁徙期的飞行中都有出现。

无论是自个儿飞行还是身处于鸟群之中，涉禽都有收腿飞行的情况。在不同的记录中，同一鸟种收腿和伸腿的个体比例参差不⻬。在某些情况下，鸟群中只有⼀只个体收腿（例如23只红脚鹬和14只鹤鹬中的⼀只）。但在其它情况下，鸟群中的绝⼤多数都会将腿收起（例如7只鹤鹬和14只红脚鹬中的11只）。

涉禽的收腿飞行行为在三⼤洲的八个国家都被记录到，即五个欧洲国家、加拿⼤、 美国和新西兰。就飞行高度而言，涉禽在水面低空飞行、即将着陆或是刚刚起飞时，通常会有收腿行为。该行为在海拔相对较高的活跃迁徙飞行中也有记录。由于显而易见的原因，我们没有任何观察记录显示涉禽在数百米甚至是数千⽶的高度飞行时，究竟是如何摆放它们的腿的。

对于涉禽收腿这一行为的发生频率，鸟类学家的看法可谓是大相径庭。在⼀个极端，⼀些有经验的观察者说他们从未见过，或者他们“可能就见过⼀两次”。而在另⼀个极端，因为该行为在鹤鹬中是如此常见，以至于至少有⼀本野外指南收录了这个行为，而且⼀些经验丰富的鸟类学家告诉我们，他们“经常看到”这个现象。

我们收到/询问了人们对收腿行为发生频率的估计。Nils Kjellen从1986年秋天开始，每天都在法尔斯特布调查候鸟的数量。他说至少经常在三种鸟类身上看到收腿的现象。当我们问他观察到收腿行为的大致频率时，他估计鹤鹬有5%，而红脚鹬和青脚鹬则不及1%。

▲不常收腿的红脚鹬。陈腾逸拍摄于崇明。

Christian Friis 和他的同事也注意到了我们的征集令。据他们说，在加拿⼤安⼤略省詹姆士湾7 – 9月的秋迁期，多达10%的小黄脚鹬都有收腿⾏为。

为了收集更多的飞行记录，我们在瑞典物种观察系统网站上浏览了近万张照⽚。我们对相对清晰的照片中的1300多只飞行个体进行了收腿/伸腿确认。我们找到了至少31个收腿飞行的个体。正如预期的那样，出现该行为频率最高的是鹤鹬，高达11%的个体都有收腿的行为。青脚鹬、流苏鹬和扇尾沙锥的收腿比例在1-2%。出乎意料的是，我们并没有在互联网的搜索中发现收腿的红脚鹬。

▲八个涉禽的收腿飞行个体数量及比例。照片来源是瑞典的物种观察系统网站。

我们共搜集到了17个收腿飞行的涉禽，但这份名单肯定不够全面。⾸先，我们缺乏来自世界其它国家及地区的反馈，因此忽略了很多涉禽种类。其次，只要我们用心寻找，总会有新的发现。例如，在我们开始调查前，并不知道剑鸻也有类似的行为。

▲在一群飞行的剑鸻中，部分个体的腿是收起的（图中用白色星号标出）。2009年8月27日，Thomas Alerstam拍摄于瑞典厄兰岛。

由于我们收集的数据显示，收腿飞行在不同涉禽物种、⼀年中几乎任意时间，以及不同的环境下（自个儿飞行或是在鸟群中，不同的飞行高度）都有发⽣，因此，鸟类学家对这⼀现象的常见程度持不同看法的最可能的解释是：观察者的知识储备、兴趣和技能各不相同。⼀些鸟类学家有比他人更为敏锐的观察力和对细节的感知力。

那么，涉禽为什么要收腿飞行呢？对此有多种可能的原因，尽管目前看起来没有⼀个统⼀的标准答案。

为适应低温环境，鸟类的腿部进化出了“逆流热交换”机制（counter-current heat exchanger）。在腿的上部，温暖的动脉血在遇上从趾端返回的冰冷的静脉血后会有所降温。因此，鸟类的大部分热量都是保存在它们身体的中心部位的。然而，总是会有部分热量从裸露的腿部损失，因此在低温环境下，鸟类很可能想把腿塞进腹部羽毛中来减少热量损失。一份发表于1963年的报告称，看似所有鸟类都会在极寒的冬季收腿⻜⾏。但我们的调查显示，很多涉禽并非如此。

就减少热量损失⽽⾔，与收腿飞行类似的是涉禽的“金鸡独立”行为，即它们会将⼀条腿放在腹部羽毛下，仅靠另⼀条腿站立休息。Ryeland 等在澳⼤利亚研究涉禽的鸟类学家发现，随着温度的降低，九种涉禽中的六种都增加了单腿站立的行为。

飞行的演化可以被看作是鸟类身上三个运动组件（翅膀、尾部和腿）发展和特化的结果。翅膀的设计、尺⼨和形状⼀直以来被作为理解鸟类飞行的基础被给予了⼤量关注。最近，⼈们也开始关注尾部的重要性，包括它是如何在飞行过程中增加升⼒和阻⼒，以及它对机动性和稳定性的重要作用。相反，腿部在飞行中的姿态和效果鲜为⼈知。 

虽然鸟类的尾部能在低飞行速度下产⽣重要的平衡力和稳定升⼒，但很显然，鸟类为了求偶而生得精致而细长的尾巴同时也增加了飞行的阻⼒。同样，向后伸出的腿也会造成阻⼒，增加它们飞行的代价。鸟类可能会通过收腿，并将腿紧紧贴近腹部来试图减少这种阻⼒，但这可能又会增加身体的阻⼒。目前尚不清楚在飞行中使用哪种姿势才能最有效地减少阻⼒。

▲图片来源：勺嘴鹬在中国

收腿会使身体的重⼼前移。鸟类身上的能量储备或许会在这时起到关键作⽤。涉禽可以从完全没有能量储备到携带两倍于⾃重的脂肪和蛋⽩质，这些能量似乎主要储存于身体重心的后部，将腿放到更靠前的位置或许可以帮助身体保持平衡。另⼀⽅⾯，能量负荷的增加，往往也伴随消化道的缩⼩和胸肌质量的增加。这两个过程也将使身体的重⼼向前移动。

我们不知道那些收腿飞行的鸟的能量储备有多少，但是，鉴于涉禽在迁徙期间和冬季都会储备大量的能量，与能量储存有关的生理变化或许会导致它们收腿飞行。在两种腿部姿势都有的鸟群中，个体显然经历着相同的环境条件，但它们很可能拥有不同的能量负载。

长时间伸腿可能会因⻓腿带来的杠杆作用导致肌⾁疲劳，但我们不清楚这在何种程度上引起了涉禽的收腿⾏为。

此外，一份发表于1983的论文描述了洋斑燕和蓝喉蜂虎是如何在飞行中通过露出腿部来缓解阳光辐射带来的炎热的。然而，它们并没有向后伸腿，而是将腿部进行了不同程度的伸展——从仅仅露出双脚，到整条腿都以垂直于身体的方向伸出来。

作者/Åke Lindström & Thomas Alerstam

翻译/赵雨蘅

审校/虹桥黑背

本文版权归原作者，内容呈现在原文基础上存在相关调整。原文刊登于Wader Study第127期：doi:10.18194/ws.00187